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      苔蘚植物初印象之—云南水生苔蘚植物掠影

      作者:標本館 時間:2019-02-23 09:22:01評論:1

           在植物王國云南,廣袤的土地上分布著數量眾多的苔蘚植物種類。但個體細小的苔蘚植物總是給人留下很可有可無的感覺,以至于很多人在大自然的懷抱中總是不可避免地“忽略”苔蘚植物們的存在。即使是在植物學愛好者的圈子里,苔蘚植物的存在感也是很弱的,似乎隨時都處在正在被人“遺忘”或即將“遺忘”的尷尬局面之中。

       這似乎與苔蘚植物在自然生態系統中所發揮的作用不成正比。首先,苔蘚植物是重要的初級生產者。與所有其他植物一樣,都在勤勤懇懇利用光能固定二氧化碳。但苔蘚植物的“重要”之處體現在它們當中的一些種類能夠在濕度、溫度和光照等環境因子的極端組合下,占據其他高等植物(如蕨類植物和種子植物)無法立足的生態位(注:苔蘚植物雖不起眼,但也被劃分為高等植物,因其有胚),從而最大限度地“成就”了葉綠體的光合作用“事業”。其次,苔蘚植物維護和鞏固了微環境中的生物多樣性,為其他生物提供了優質的棲息環境,尤其是昆蟲、蛛形綱、節肢門動物甚至體型較小的兩棲爬行動物。而苔蘚植物在惡劣的環境中拓荒耕耘,心甘情愿為其他更高等級的植物“作嫁衣”,也是對生物多樣性的正向促進。此外,由于重金屬離子、工業污染以及水分-光照格局的不規律變化都對苔蘚植物群落的物種組成造成巨大的影響,于是苔蘚植物的一些種類理所當然成為理想的環境指示物種。

      今天就要向大家介紹筆者心目中同時具備上述三大優點于一身的水生苔蘚植物。水生苔蘚植物因其所占據的特殊生境而顯得神秘,主要是因為很多人們看到生長在水中的植物并非苔蘚,比如西雙版納地區傣族人民用來炒雞蛋的“青苔”就不是苔蘚,而是一種藻類植物;另如池塘里讓水體發綠的物質也非水生苔蘚。

       真正的水生苔蘚主要集中在人為活動干擾較少的森林、灌叢和草甸等自然生態系統中的溪流沿岸。它們具備在被水淹沒的狀態下生存的本領,同時利用短暫的半干燥狀態進行光合作用和呼吸作用。水生苔蘚植物的研究較其他苔蘚類群更為相對落后,很多分類學和生態學上的問題都亟待解決。筆者有幸先后在美國國家地理學會、美國加州科學院Bryophyte Expedition基金以及云南省環保廳的資助下,自2015年開始持續關注云南的水生苔蘚植物。除標本采集之外,還在部分生物多樣性熱點區域開展了針對水生苔蘚植物的多樣性研究。接下來,本文將主要以圖片的形式,通過水生苔蘚植物的一些典型代表種類展現這一類群的風采。

      水生苔蘚植物大致可分為三大類:靜水生、流水生和偶見類,僅從字面意義便可以理解三者的不同。

      靜水生苔蘚

       靜水生苔蘚離不開持續性的水分供給,其自身具備的生理特性使其可長時間半浸沒于水體中。它們大多分布在沼澤及高山湖泊周邊,地表水水位的下降會導致植株死亡。這類苔蘚的典型代表有牛角蘚和近年來在山區被瘋狂采集的泥炭蘚屬等。

       

      東亞黃蘚Distichophyllum maibarae [Leskeodon maibarae

      (憑證標本:馬文章 15-6257 (CAS, KUN)

      攝于保山騰沖縣猴橋鎮,2400m

       相對于充沛的水分條件,東亞黃蘚更偏愛低光照環境,多見于灌木遮蔽的滴水巖石基部,偶爾也在緩流淹沒中的瀑布巖壁。在中國,東亞黃蘚是該屬最易見到的物種,個體大小變化很大,成熟植株個體長度范圍為1.0-3.0 cm,不過萬變不離其宗,其葉尖的細胞形態是其物種識別的關鍵。 

      大角苔 Megaceros flagellaris

      (憑證標本:馬文章 16-8269 (KUN)

      攝于楚雄雙柏縣鄂嘉鄉,2640m

      大角苔并非嚴格意義上的水生苔蘚植物,它只是在分布上表現出極強的喜濕特性,通常僅在林中溪邊或瀑布周圍等水濕條件非常優越的巖石上,且對干旱環境完全是“束手無策”。 

      東亞澤蘚 Philonotis turneriana

      (憑證標本:馬文章 15-6695 (KUN)

      攝于大理劍川縣老君山鎮,2620m

      以東亞澤蘚為代表的澤蘚屬植物在其生長周期的大部分時間均不處于淹沒狀態,但其所處環境多呈浸潤的狀態,且多分布于溪邊、瀑布旁。所以可將澤蘚屬的植物視為陸生苔蘚與水生苔蘚的過渡類群。 

      暖地泥炭蘚 Sphagnum junguhniaum

      (憑證標本:馬文章16-7601 (KUN)

      攝于玉溪新平縣磨盤山,2520m

        盡管很少發現在沼澤等靜水環境中,但暖地泥炭蘚對微環境中水分的需求還是比較高的,也可耐受較長時間的水分浸沒,多集中在林內滴水巖壁或陰濕的小水坑周邊。

       泥炭蘚屬植物體中的大型無色細胞使得這一類群的苔蘚植物具有極強的吸水能力,從而被廣泛地應用于園藝花卉行業,隨之伴隨的商業價值是導致泥炭蘚在我國西南地區野生種群數量急劇下降的主要原因。

      流水生苔蘚

      典型的流水生苔蘚植物兼具極端喜濕卻又極度耐旱的奇葩生理生態需求組合。它們具有發達的擬莖結構為植物體提供在流水環境中的物理支持,同時大多也在細胞結構上具有葉邊多層細胞,葉細胞壁加厚、具疣狀突起等在顯微結構上能觀察到的耐旱形態特征。 

       

      亮綠圓尖蘚 Bryocrumia vivicolor

      (憑證標本:馬文章 15-6997 (CAS, KUN)

      攝于紅河州綠春縣大興鎮,1760m

      亮綠圓尖蘚是標準的流水生苔蘚植物,其分布局限于流動的水生環境。該種最早以Glossadelphus andersonii的名稱于1951年被發表描述。L. E. Anderson依據葉細胞平滑無疣和假鱗毛的特性,建立了圓尖蘚屬(Bryocrumia),并置于灰蘚科。2015年,在國家地理學會的資助下,筆者與研究合作伙伴分別在云南滄源縣南滾河自然保護區和金平分水嶺自然保護區首度發現該物種的孢子體,為確認該種的系統位置提供了新的形態學證據。 

      牛角蘚 Cratoneuron filicinum

      (憑證標本:馬文章 16-7957 (CAS, KUN)

      攝于迪慶州德欽縣升平鎮,4100m

      牛角蘚是云南海拔2000m以上林外及林緣溪流開闊生境中常見的水生物種之一,亦在鈣華生境及石灰巖滴水巖壁形成大片群落。牛角蘚,蘚如其名,有著不屈不撓精神,是流水生苔蘚植物中可耐受輕度水體污染的中屈指可數的水生苔蘚物種,即使是在因過度放牧而導致環境氮元素過量富集的水體中,牛角蘚仍可頑強地生存。所以,如果某天你在林間漫步,偶遇清澗,卻同時看到溪邊由牛角蘚單一物種形成的搭大片水生苔蘚植物群落的時候,也許那里的水并不適合直飲。 

      線齒蘚 Cyptodontopsis leveillei

      (憑證標本:馬文章 13-5136 (CAS, HIRO, KUN, TNS),

      左圖為線齒蘚生境和附著生長的灌木:銳齒石楠Photinia arguta

      攝于怒江州福貢縣馬吉鄉,1360m

      在筆者所認識的水生苔蘚中,線齒蘚可以說是最“低調”的物種。首先,分布范圍狹窄。在我國,除其模式標本產地之一的貴州貴定之外,線齒蘚只在云南怒江沿岸發現有零星分布;其次,線齒蘚在一年中大約有1-3個月的時間處于被江水完全淹沒的狀態,線齒蘚在豐水期的“隱身”,減少了被采集者所發現的概率;當然,在未被水淹的時間里,線齒蘚則像其他附生植物一樣“混淆”著人們的視線。

      從形態上看,蘚齒蘚有著隱蒴蘚科的植物的典型外觀,但其緊緊附著在基質上的莖條,是對流水沖刷的適應。 

      濕隱蒴蘚 Hydrocryphea wardii

      (憑證標本:馬文章 15-7084 (KUN)

      攝于紅河州個舊市蠻耗鎮,470m

       濕隱蒴蘚個體健碩,分枝呈樹型,長度可達10cm,甚至更長。多生長在大江大河沿岸的石壁,植物體粗壯的莖條是對流水沖刷的適應。在干燥狀態下,濕隱蒴蘚與牛舌蘚頗為相似,但前者植物體“手感”更為硬朗,且兩者在顯微鏡下的葉型和細胞形態上差異甚遠,不難區別。 

      水灰蘚圓蒴變種Hygrohypnum luridum var. subsphaericarpus

      (憑證標本:馬文章 16-8046 (CAS, KUN)

      攝于迪慶州香格里拉縣格咱鄉,3970m

      水灰蘚是中高海拔水生生境中常見的苔蘚植物之一,可適應一定時長的水流淹沒。常常占據開闊的溪岸邊巖石小生境,這一方面與其耐受干旱的生理特性有關,另一方面則可能歸功于水灰蘚頻繁產生的孢子體。 

      中華厚邊蘚Sciaromiopsis sinensis

      (憑證標本:馬文章 18-9885 (KUN)

      攝于大理州劍川縣羊岑鄉,3160m

      中華厚邊蘚是中國首批瀕危苔蘚植物,瀕危等級極危(CR)。厚邊蘚屬也是中國特有屬,具有重要的科研價值。不過,根據筆者近年來在滇西北的采集經歷,先后在玉龍、蘭坪、大理、劍川等地發現中華厚邊蘚的大量種群分布。此外,筆者與西雙版納熱帶植物園的合作者通過對該物種葉綠體分子序列片段的初步分析發現,將中華厚邊蘚放置于青蘚科更為合理,相關的后續研究正在進行。 

      鈍葉溪蘚 Rheoshevockia fontana

      (憑證標本:馬文章 15-6319 (CAS, KUN)

      攝于云南保山騰沖縣猴橋鎮,2860m

      鈍葉溪蘚外觀似縮小版的水灰蘚,但擬葉強烈內凹,密集覆瓦狀螺旋著生于莖條上,含水狀態下整個枝莖呈明顯的圓條狀,立體感明顯。溪蘚屬是2018年發表描述的新屬,目前也是中國特有屬,僅已知分布于云南的騰沖高黎貢山和金平五臺山,生于海拔2400-2800m的林內小溪邊。鈍葉溪蘚的孢子體目前還未被發現描述,但根據分子序列聚類的結果,溪蘚屬是刺果蘚科(Symphyodontaceae)成員,同時也是該科唯一一個水生物種,所以筆者對鈍葉溪蘚的孢蒴上是否如存在刺狀結構充滿了無比的好奇和期待。(注:刺果蘚科的中文名源于該科植物的孢蒴上具有刺齒狀突起)。 

      亨氏蘚 Handeliobryum sikkimense

      (憑證標本:馬文章 18-9594 (KUN)

      攝于玉溪新平嘎灑鎮,2130m

      亨氏蘚是喜馬拉雅和中國橫斷山地區的特有物種,其個體健碩可謂是到了“人見人愛”的程度。莖條之強健,可匹敵不少個體與之相近的蕨類植物及種子植物。從巖石上將其拔出還頗需要一番力度。瀑布周圍背陰的水流沖濺區是亨氏蘚最為鐘愛的生長環境。屬名前綴“Handelio-”取自奧地利貴族后裔、植物學家Heinrich von Handel-Mazzetti(中文名:韓馬吉)的姓氏。Handel-Mazzetti先生在奧地利科學院的資助下,在中國的云南、四川、貴州和湖南開展了大量的植物采集工作。亨氏蘚最早分布以H. himalayanumH. setschwanicum的名稱于1924年被發表描述,但R. Ochyra通過考證確定前兩者與更早發表(1900年)的Sciaromium sikkimense為同物異名。不過S. sikkimense雖享有命名優先權,但其屬名(Sciaromium (Mitt.) Mitt.)卻不符合國際植物學名名法規,故R. Ochyra將其分類學處理并置于Handeliobryum屬下,才有了現在我們看到的Handeliobryum sikkimense的學名組合。 

      云南蘚 Yunnanobryon rhyacophilum

      (憑證標本:馬文章 15-6261 (CAS, KUN)

      攝于騰沖曲石鎮,1590m

       云南蘚是典型的流水生苔蘚植物,其莖條固著基質能力強,葉邊細胞二至多層等形態特征,是對水流沖刷,尤其是具有一定泥沙含量的水流沖刷的適應。云南蘚屬是中國特有屬,目前僅已知分布于云南和貴州。盡管在越南、老撾、緬甸等東南亞鄰國亦有可能發現其蹤跡。

       

      大葉鳳尾蘚 Fissidens grandifrons

      (憑證標本:馬文章 18-9656 (KUN)

      攝于紅河州金平馬鞍底鄉,1770m

       在鳳尾蘚屬的大家族中,大葉鳳尾蘚是地地道道的流水生苔蘚植物,尤為偏愛富含鈣質的水體,對水體環境要求頗高,植物體粗壯、硬挺,擬葉密集平展互生,野外識別較為容易,可作為水體質量的指示物種。

      偶見類水生

       偶見類水生苔蘚是指在形態上或生理上沒有適應水生環境功能的苔蘚植物,它們之所以被“偶見”主要歸功于其繁殖體的高效傳播和快速萌發能力,即繁殖體可在一個相對較短時間內迅速占據優質的生境,并搶在其他水生苔蘚植物之前完成生活史。絕大多數偶見類苔蘚都是具有極強的環境適應能力及傳播能力的物種,故從嚴格上說,偶見類水生苔蘚是水生苔蘚在生態學概念上的一個補充。

       此類代表有:芽孢銀蘚(Anomobryum nitidum)、真蘚(Bryum argenteum)、葫蘆蘚(Funaria hyg-rometrica)、地錢(Marchantia polymorpha)、小蛇苔(Conocephalum japonica)等世界廣布種。

        

       滴水巖壁中的小蛇苔



      備注:憑證標本存放的標本館代碼

      CAS 美國加州科學院;HIRO廣島大學植物標本館;KUN 昆明植物研究所標本館;TNS 東京自然歷史博物館

       

      致謝:吳征鎰基金會的呂春朝老師提供的寶貴建議;昆明植物研究所李雪老師對文字的審核;吳玉環教授、孫越教授和王健副教授對文中的一些細節進行了把關,在此一并表示感謝。


      關鍵字:苔蘚,云南,水生苔蘚

      文章評論:已有1條點評

      • 您好,除了暖地泥炭蘚,還有其他的泥炭蘚么

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